A Bogarak (Coleoptera) rendje

Általános jellemzés

A rend a közel 400.000 leírt fajával a legnépesebb állattaxonok közé tartozik. A felfedezésre váró fajok száma azonban jóval meghaladhatja ezt az értéket, egyes becslések szerint akár több millió is lehet (Erwin, 1988). Hazánkban több, mint 10.000 faj fordul elo Kaszab, Z. (1969): 20 rend: Bogarak-Coleoptera. – in: Móczár, L. (szerk): Állathatározó I. Tankönyvkiadó, Budapest 361-639 pp.(Kaszab, 1969).

Legõsibb képviseloiket az alsó perm idõszakból (kb. 265 millió évvel ezelott) ismerjük Ponomarenko, A.G. (1995): The geological history of beetles.- in: Pakaluk and

Slipinski: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa 155-171(Ponomarenko, 1995), virágkorukat valószínûleg napjainkban élik.

Életterük az örökös fagy birodalmának kivételével szinte minden biotópra kiterjed, ahol a legszélsõségesebb életkörülményekhez is alkalmazkodtak.

Méretük a valóságos óriástól, a 16 cm-es (Titanus giganteus Linnaeus, 1771) cincérfajtól a 0,25 mm-es Nanosella fungi LaCote, 1863 nevu apró fajig terjed.

Morfológia, anatómia

Testük fej, tor, potroh testtájakra tagolódik, elso szárnyaik kemény szárnyfedové alakultak. Fejük lehet prognath, orthognath, Szemeik összetett szemek, egyszeru ommatdiumok csoportjából állnak.

Egyes fajoknál elofordulhatnak a fejteton megtalálható pontszemek (stemmata) is. A barlanglakó fajoknál a szemek visszafejlodhetnek.

Mind a lárva, mind az imágó rágó szájszervvel rendelkezik. A szájszerv három fo részbol áll: a rágókból (mandibulae), az állkapocsból (maxilla) és az alsó ajakból (mentum).

A fejen találhatók a szag- és néha az ízérzékelés szempontjából nagyon fontos csápok (antennae). A csápok alakja többféle lehet (gyöngysorszeru, bunkós, fésus, lemezes, stb.), ami nagyon fontos határozóbélyeg is. A csápízek száma leggyakrabban 11, de ettol mindkét irányban jelentosen el is térhet.

Három részbol (elo-, közép-, utó-) álló toruk erosen kitinizált. A hátulsó két torszelvény egymáshoz szorosan kapcsolódó egységet képez (pterothorax). Az elotor (prothorax) felülrol látható része a pronotum.
A középtor (mesothorax) nagy része felülrol nézve rejtve marad, a látható rész a pajzsocska (scutellum).

Az utótoron (metathorax) foglalnak helyet a szárnyak. Az elytrum alatt összehajtogatva fekszik – ha van – a hátsó hártyás szárnyuk (alae). A hártyás szárnyak erezete fontos rendszertani bélyeg:

Adephaga szárnytípus: a sugárér és a középso ér közt harántér által leválasztott sejt található

Staphylinioidea szárnytípus: harántereik nincsenek, a középér elso ágának torésze hiányzik

Cantharoidea szárnytípus: a középér visszafelé görbül

Sok család esetében a szárnyfedo megrövidülhet (Pl.: Staphylinidae), illetve a hártyás szárnyak is – részben vagy egészen – visszafejlodhetnek. A szárnyatlan alakok vállbütyke lapos, vagy teljesen hiányozhat is. Ebben az esetben a szárnyfedok gyakran össze is nonek.

Mindhárom torakális szegment hordoz egy pár járólábat. Lábaik csípo (coxa), tompor (trochanter), comb (femur), lábszár (tibia) és lábfej (tarsus) részekbol épülnek fel. Az eltéro életmód következtében a lábak felépítése módosulhat (ugrólábbá, ásólábbá, úszólábbá stb.).

A lábfejízek száma az osi formában öt, a recens családok jó részénél azonban ennél kevesebb, egyes esetekben a tarsusok teljesen visszafejlodhetnek (Pl.: Scarabaeus).

A potroh (abdomen) általában 8-9 szelvénybol áll, a hátlemezeit tergitnek, a haslemezeit sternitnek, az oldallemezeit pleuritnak nevezzük. Ez a rész a másik kettonél kevésbé kitinizált, itt találhatók az emészto, légzo, szaporító szervrendszer részei. Kívülrol légzonyílásokat visel, amelyek száma és elhelyezkedése fontos határozó bélyeg lehet. A potroh utolsó szelvénye a farfedo, amely lehet fedett, vagy fedetlen. Egyes fajok elkülönítése csak az – általában hím- ivarszerv tanulmányozása után lehetséges.

Mozgásuk a külso kitines váz és a harántcsíkolt izomzat közremuködésével valósul meg. Légzésük légcso (trachea-) rendszerhez kötött, nyílt keringési rendszerükben a haemolympha gázokat nem szállít. Kiválasztószervként 4-6 Malpighi-edényük funkcionál. Idegrendszerük dúcidegrendszer, központi része az összeolvadt dúcokat tartalmazó agyból és hasdúcláncból áll. Perifériás részén érzo és mozgató rostokat, illetve ún. perifériás dúcokat találunk.

Lárváik változatosak, torakális szelvényeiken lehet 3 pár lábuk, vagy lehetnek lábatlanok. Potrohlábaik nincsenek, szájszervük rágó. Fejük erosen kitinizált. Egyaránt elofordulnak vízi (Dytiscidae), vagy szárazföldi ragadozók (Carabidae), növényevok (Chrysomelidae), állati maradványokban (Scarabaeidae, Silphidae), esetleg faanyagban (Buprestidae, Cerambycidae) fejlodok. Életmódjuknak megfeleloen változik a testfelépítésük is. Gyakran viselnek különféle mirigyeket, szoröket, amelyeket az ellenség elriasztására használnak. Hasonló szerepet töltenek be az egyes növényevo fajok testében felhalmozódó – tápnövénybol származó – méreganyagok is. A levélbogarakhoz tartozó pajzsbogarak (Chrysomelidae: Cassidinae) lárvái ürülékükbol készült bevonattal álcázzák magukat. Határozásukban a lábak, a csápok felépítése, a fejtok varratai és a potroh utolsó szelvényének nyúlványi (urogomphi) játszanak fontos szerepet Klausnitzer, B. (1978): Ordung Coleoptera (Larven). – W. Junk. Publ, Berlin. 378 pp.(Klausnitzer, 1978).

Bábjaik szabad bábok, kivéve a Coccinellidae család fedett bábjait Balás, G. – Sáringer, Gy. (1984): Kertészeti kártevok. -Budapest, Akadémiai Kiadó

1069 pp.(Balás-Sáringer, 1984). Bábozódásuk általában a talajban, ritkább esetben a tápnövényen, tápnövény szárában, kéreg alatt történik.

Metamorfózisukat a corpora allata által termelt “juvenilis hormon”, és a prothoraxmirigy “ekdizon” nevu hormonja szabályozza. A juvenilis hormon a lárvaállapot fenntartását szolgálja, míg az ekdizon a vedléseket és a bábozódást segíti elo. Fehér, O. (1991): A neuroendokrin rendszer élettana. – in: Ádám, Gy. – Fehér, O.

(szerk.): Élettan biológusoknak pp.: 594-596.(Fehér, 1991)

Rendszertan

A bogarak a teljes egyedfejlõdésû rovarok (Holometabola) csoportjához tartoznak.
Pontos rendszerük máig vitatott napról-napra változik.
A legújabb citogenetikai vizsgálatok alpján is négy alrendre oszthatók Beutel, R., – Haas, F. (2000): Phylogenetic relationships of the suborders of

Coleoptera (Insecta). – Cladistics, 16:103-141.Beutel-Haas (2000):
Archostemata, Myxophaga, Adephaga és Polyphaga, csak az evolúciós összefüggések értékelõdtek át. A legõsibb az Archostemata taxon,
míg a legnagyobb fajszámú (a leírt fajok 85%-a), a Polyphaga alrendhez tartozik.

Az egyes családok rendszertani, evolúciós helyzetén
máig is vitatkoznak a tudósok, így – mivel mi az összes lehetséges nézõpontot nem akarjuk részletesen taglalni – megpróbálunk néhány hipotézist bemutatni. A Bogarak (Coleoptera) rendjének felosztása Crowson, R.A. (1981): The biology of the Coleoptera. – Academic Press, London.694-698

pp.Crowson (1981), Lawrence, J.F. – Newton, A.F. Jr. (1995): Families and subfamilies of Coleoptera

(with selected genera, notes, references and data on family-group names). – in:

Pakaluk and Slipinski: Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers

Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN,

Warszawa. pp. 779-1006Lawrence és Newton (1995) és Beutel, R. (1997): Über Phylogenese und Evolution der Coleoptera (Insecta),

insbesondere der Adephaga. – Abhandlungen des Naturwissenshaftlichen Vereins in

Hamburg, 31:1-164.Beutel (1997) és Beutel, R., – Haas, F. (2000): Phylogenetic relationships of the suborders of

Coleoptera (Insecta). – Cladistics, 16:103-141.Beutel-Haas (2000) szerint szerint.

Életmód, ökológia

Metamorfózisuk teljes (holometamorphosis), tehát van pete, lárva, báb és végül imágó fejlõdési stádiumuk. A környezeti feltételeknek megfelelõen (hazánk klimatikus viszonyai mellett) nyár végén – õsz elején nyugalmi idõszakra vonulnak. A telelés általában imágó állapotban történik, de akadnak szép számmal báb, lárva vagy pete alakjában telelõ fajok is. Számos faj a nyári, száraz idõszakot is diapauzában vészeli át.

Változatos életmódjuknak megfelelõen sokféle szaporodási stratégiát alkalmaznak: vannak vízi életmódú, talaj közelében, vagy növényeken, gombákban esetleg állati tetemeken, ürüléken élõ,

és petézõ fajok. Petéik száma is változó, a néhány tucattól a több ezerig terjedhet

Az imágók táplálkozása változatos, az Adephaga alrend tagjai és a Holyvaalkatúak (Staphylinioidea) döntõ többsége ragadozó életmódot folytat, a Polyphaga alrend legnagyobbrészt növényevõ és szaprofág taxonokat tartalmaz.

Nagy fajszámunknak köszönhetõen meglepõen változatos élõhelyekhez alkalmazkodtak. Vízi életmódot folytatnak a Dytiscidae, Hydrophilidae, Gyrinidae stb. családok, de szép számmal akadnak egyéb vízhez kötött fajok a Carabidae (Pl.: Elaphrus spp.), Chrysomelidae (Donaciinae), Curculionidae (Bagous spp.) családokban is.

Állati ürülékben fejlõdnek illetve azzal táplálkozik a Scarabaeidae család nagy része, de találhatók itt növényevõ és virágporral táplálkozó fajok is (Potosia spp.).

Xylofágok (fában élõk) a Buprestidae család és a cincérek egy része, amelyek így az erdészetekben tetemes károkat okozhatnak. Szintén erdészeti kártevõként tartják számon a Szúbogarakat (Scolytidae), amelyek a fák kérge alatt fajra jellemzõ alakú kamrákat rágnak. Kéreg alatt élnek a Cucujidae család tagjai.

Sok Pselaphidae, Clavigeridae családba tartozó faj kötõdik hangyafajokhoz (myrmecophilia), de más családok képviselõi is keresi hangyák társaságát (Staphylinidae, Chrysomelidae).

Dögevõk a Silphidae család, és száraz állati maradványokon (bõr, szõr stb.) táplálkoznak a Dermestidae család tagjai. Ez utóbbihoz tartoznak a múzeumi gyûjtemények rettegett ellenségei, a múzeumbogarak (Anthrenus spp.)

Meglepõ módon hódok bundájában él a Platypsyllus castoris Ritsema 1869 (Leptinidae) nevû faj, amelyet sokáig parazitaként tartottak számon, mára azonban kiderült, hogy gazdaállata testén található atkákkal táplálkozik.

Röptük nehézkes, csak a hátsó, hártyás szárnyaikat használják, a kemény szárnyfedõjük az egyensúlyozásban és a navigálásban játszik szerepet. A nap közben, meleg idõben is sokat repülõ fajok (Cetoniinae) szárnyfedõiket zárva tartják, hogy a testük lágy részein keresztül történõ gyors vízvesztést megakadályozzák.

Vizek, vízpartok, nedves élõhelyek

A jó vízellátottságú területek flórája és faunája egyaránt gazdag, nincs ez máshogy a bogarak esetében sem. Annak ellenére, hogy a vízi életmód jelentõs alkalmazkodási képességet kell, hogy maga után vonjon, mégis számtalan vízi, vagy „félig-vízi” ún. szemiakvatikus fajt találunk. Az összes vízi életmódhoz alkalmazkodott bogár elsõdlegesen szárazföldi életmódú volt. A másodlagosan vízi életmódhoz alkalmazkodott élõlényeknek a legnagyobb probléma az, hogy hozzájussanak az élethez nélkülözhetetlen oxigénhez. Ez azonban nem olyan egyszerû dolog, mint szárazföldi körülmények között. Ezt a problémát a bogárimágók és lárvák a lehetõ legváltozatosabb módszerekkel oldják meg.
A csíkbogarak (Dytiscidae) és a csiborok (Hydrophilidae) imágói a potrohukon található szõrözetben, vagy a szárnyfedõik ürege alatt levegõt szállítanak a víz alá, ezzel biztosítva – akár egy búvárpalackkal – a könnyû oxigénhez jutást. Ez a módszer azonban még tökéletesebb, mint az ember által alkotott búvárpalack: a felszín alá transzportált légbuborék ugyanis ún. fizikai kopoltyúként mûködik. Amint a „légzsák”-ban elkezd csökkenni az oxigén mennyisége, a buborék önálló „életre” kel, a vízbõl veszi fel a hiányzó gázt, míg a megnövekedett mennyiségû szén-dioxidot ugyanoda adja le; és mindezt pusztán csak a fizika diffúzió elve alapján.
A víz alatt is levegõt lélegeznek be a levélbogarakhoz tartozó sásbogarak lárvái. Az alkalmazkodás egyik legszebb példáját nyújtó állatok a tápnövényük víz alatti részébe kapaszkodva, a potrohvégeiken található kampókkal ahhoz tapadva, a növény levegõztetõ alapszövetébõl fedezik saját oxigénigényüket.
A vízben a nagyobb közegellenállás miatt nehezebb a mozgás is. A vízibogarak lábán ezért, hogy gyorsabban tudjanak mozogni a vízben, az úszást elõsegítõ, evezõlapátszerû sertesor fejlõdött ki. A keringõbogarak (Gyrinidae) az elsõ és a középsõ lábaikon található úszóserték segítségével felállították az úszás sebességi rekordját. Az elõrehúzáskor összecsukódó, majd hátrafelé automatikusan kinyíló evezõk gyors mozgatásával apró testméretük (5-6 mm) ellenére másodpercenként akár 80-100 centimétert is képesek megtenni. Így könnyû a számukra táplálékul szolgáló, vízfelszínre tévedt apró állatokra vadászni! Kettéosztott szemükkel a vízfelszín alatt és felett is képesek felfigyelni a rájuk leselkedõ veszélyekre. Ha azonban ez sem lenne elég a menekülésükhöz, akkor számos faj képes a potrohából kibocsátott váladékkal zavarossá tenni a vizet maga mögött. Második helyre szorultak vissza a nagyobb testû csíkbogarak, a keringõbogarak evezõlábaihoz hasonló elven mûködõ hátulsó lábaik erõs, de lassúbb mozdulataival. A szegélyes csíkbogár (Dytiscus marginalis) egy lökés erejétõl akár egy métert is haladhat elõre, amiben jelentõsen közrejátszik a testét borító, a súrlódást nagymértékben csökkentõ olajos réteg.

A Donacia vulgaris (balra) és Donacia semicuprea (jobbra) sásbogár fajok szintén vízközeli életmódot folytatnak

Teljesen vízi életmódot él a levélbogarak (Chrysomelidae) családjába tartozó balatoni hínárbogár (Macroplea mutica balatonica). Ennek a védett, vöröskönyves faj balatoni endemizmusnak a legközelebbi rokonai a Kaspi-tó brakkvizes területein élnek. Hazánkban, a Balatonban süllõhínárba kapaszkodva él, és a has szõrzete közt tárolt levegõbõl lélegzik. Lárváik a levegõt a süllõhínár szárának levegõztetõ alapszövetébõl nyerik. Különös menekülési módot eszeltek ki a karcsú partiholyvák (Stenus spp.). Potrohukban található mirigybõl a vízfelszínre terpénszerû anyagot ürítenek, aminek a felületi feszültsége lényegesen kisebb a vízénél, azon vékony filmréteget képez, ami villámgyorsan tolja maga elõtt az állatot. Gyors folyású patakokban és folyók felsõ, erõs sodrású szakaszain élnek a karmosbogarak (Dryopidae), amelyek testüket az áramlattal szemben hosszúra nyúlt, speciálisan megnövekedett utolsó, karmos lábfejízükkel tartják meg.

Lombos erdõk

Lombos erdeink közül a tölgyesek rovarvilága a leggazdagabb.

Ez elsõsorban a kevésbé záródott lombkoronaszint hatására létrejött dús cserjeszintnek köszönhetõ. Sok bogárfaj lárvája fejlõdik korhadó faanyagban, így a védett, vöröskönyves szarvasbogár (Lucanus cervus) a hozzá nagyon hasonló, de sokkal kisebb és kevésbé ritka kis szarvasbogár (Dorcus paralellepipedus), és az orrszarvúbogár (Oryctes nasicornis) is. E fajok erõteljes megritkulásához jelentõs mértékben hozzájárult az erdészeti tevékenység, melynek nyomán eltûntek a számukra élõhelyet jelentõ kidõlt, elszáradt fák. Mellettük sok ritka és védett cincérfajunk választja ezt az életformát (xylophag), úgy mint a hazai tölgyesek és keményfás ligeterdõk ismert faja a nagy hõscincér (Cerambyx cerdo), vagy az idõs bükkösökben ún. „lábon száradt” bükkfákban fejlõdõ havasi cincér (Rosalia alpina). A faanyag alacsony tápértéke és a szervezet számára nehéz feldolgozhatósága miatt ezeknek a fajoknak az egyedfejlõdése általában lassú. Könnyedén áthidalják ezt a problémát a szúbogarak, mert rágójukon gombák, emésztõrendszerükben pedig baktériumok segítik a faanyag hatékony bontását. Fába rágott járatokban élnek a farontóbogarak (Lymexilonidae) lárvái is, ezek azonban nem faanyaggal, hanem a járataik belsõ falán termelt ambróziagombából (Endomyces hylecoeti) táplálkoznak. A gombamezõt a lárva telepíti és gondozza: a nõstény a petéi lerakásakor bekeni azokat spórákkal, a kikelõ lárva ezeket hurcolja be járataiba. A megfelelõ páratartalom és hõmérséklet mellett a gomba gyorsan elszaporodik, konídiumai képezik a lárva táplálékforrását. A farágcsálékot a lárva az utolsó potrohszelvényén található függelékkel, hátrafelé haladva – mivel megfordulni nem tud – távolítja el a járatból. A rovar a járatok mikroklímáját állandó szinten tartja, a járatok eltömésével illetve megnyitásával szabályozva a páratartalmat és a hõmérsékletet. Szinte teljesen laposak a fakéreg alatt élõ lapbogarak (Cucujidae), amelyek rokonságába tartozik a hazánkban ritka, védett skarlátbogár (Cucujus cinnabarinus) is. Kissé szélesebb, de szintén teljesen lapos a hasonló életmódot folytató lemezes sutabogár (Hololepta plana).

A cserjeszint vérszomjas ragadozója a futóbogarak családjába tartozó, dekoratív kinézetû aranyos bábrabló (Calosoma sycophanta), amely az erdõben található lepkepopulációk hatékony szabályozója. A ragadozó bogarak döntõ többsége ebbõl a családból kerül ki, nagy futrinkafajai mind védelem alatt állnak. Az avarszinten vadászik a fénylõ kék színû lapos kékfutrinka (Carabus intricatus),

és a fekete, de aranyos pettyekkel díszített aranypettyes (Carabus hortensis) futrinka. A nevüket hangadó képességükrõl kapott cirpelõfutók fõ táplálékát a házas csigák jelentik, ennek megfelelõen alakult testalkatuk is – fejük megnyúlt, szájszerveik elõreállnak, „nyakuk” hosszú, így könnyedén elérik még a házaikba behúzódott csigákat is. A dögbogarak (Silphidae) és a ganéjtúró bogarak (Scarabaeidae) az erdõ hulladékeltakarítói. A temetõbogarak (Necrophorus spp.), mint azt nevük is mutatja, a talált kisebb emlõs, vagy madárhullákat elföldelik. A folyamat hosszú és fáradságos. A bogarak a dögszagot messzirõl érzékelik, így könnyen megtalálják az elhullott állatokat. A megtalált tetemen általában több pár temetõbogár jelenik meg egyszerre, s rögvest hatalmi harc bontakozik ki. Amint eldõlt ki a legerõsebb, s ezzel ki birtokolhatja a zsákmányt, megkezdõdik a „temetési szertartás”. Ha a tetem kemény talajú, köves területen fekszik, akkor elszállítják megfelelõen puha, beásásra alkalmas talajra, ha azonban megfelelõ helyen van, akkor a pár azonnal hozzákezd az elföldeléshez. A hulla alól kikotorja a földet, így az egyre mélyebbre és mélyebbre süllyed. Az elásandó test felületét úgy csökkentik, hogy azt még oldalra is fordítják és a kiálló részeit a testhez szorítják, így szinte teljes gömbformát alakítanak ki. Pár óra alatt a test akár 10-20 cm mélységbe is a föld alá kerülhet. Ennek többszörös funkciója van: elrejti a tetemet a többi dögevõ elõl és stabil klímát, nyugodt körülményeket biztosít a késõbb kikelõ lárváknak a kifejlõdéshez. A temetõbogár nõstény ivadékgondozása azonban nem merül ki ennyiben! Párzás után a nõstény a hímet elkergeti, és egyedül folytatja munkáját. Petéit a hulla mellé, a talajba ásott üregekbe rakja. Az elásott dögöt megtisztítja, abba nyílást rág, és emésztõfolyadékot bocsát bele. A lárvák kelése után a nõstény ebbõl az üregbõl veszi fel a félig emésztett táplálékcseppeket és adja át „kicsinyeinek”, szinte pontosan úgy, ahogy a madarak etetik fiókáikat!
A tavaszi és erdei ganéjtúró (Geotrupes vernalis és G. stercorosus) fajai párban dolgoznak. A nõstény által kiásott föld alatti kamrákba a hím cipeli be a trágyagalacsinokat. A nõstény ezekbe rakja le petéit, ebben fejlõdnek ki a lárváik. Furcsa módját választotta néhány, az ormányosbogarak rokonságába tartozó eszelények (Attelabidae) a petéi lerakásának és a kikelõ lárvák számára elengedhetetlen táplálékbázis biztosításának: a család tagjai – például a nyírfa levélsodró (Deporous betulae) – a lombos fák levelein mértani szabályosságú vágást ejtenek, majd azt szinte tökéletes szivar alakúra sodorják. Ebbe a levélszivarba rakják petéiket, ahol kikelõ lárvák amellett, hogy védve vannak a ragadozók ellen, még táplálkozni is tudnak a száradó növényi részen tenyészõ gombákból. Ragadozók, vagy gyakran dögevõk az óriási fajszámban megtalálható holyvák. Hazánkban ennek a bogárcsaládnak több mint 2000 faja ismeretes, az alig egymilliméterestõl a három centiméteresig. Szárnyfedõik megrövidültek, hátsó pár szárnyuk e megrövidült fedõ alá van különleges „technikával” behajtogatva, akár 80-szorosan is!

Tûlevelû erdõk

Hazánkban természetes körülmények közt kialakult tûlevelû erdõt alig találunk. Ahol mégis, ott a fenyõavar lassú lebomlása miatt sokkal szegényesebb élõlényegyüttesek alakultak ki, mint lombos erdeinkben. Ennek ellenére számos érdekes, és ritka bogárfajunk csak ezen az élõhelyen fordul elõ. Az itt leírt fajok döntõ többsége a faanyagban él, gyakran hosszú éveket töltve lárvastádiumban. A fenyves-tövisescincér (Rhagium inquisitor) lárvája a fenyõfélék kérge alatt fejlõdik, idõjárási viszonyoktól függõen hosszú ideig, de legalább két évig. A hazai telepített fenyvesekben gyakran okoznak nagy károkat a különbözõ szú és álszúfélék. A szúbogarak (Scolytidae) a fák kérge alatt fajra jellemzõ alakú járatokat készítenek. Ezeknek az ún. „rágásképeknek” a megjelenése annyira stabil, hogy még azt is meg lehet állapítani, hogy a bogár álló, vagy kidõlt fába készítette-e õket. A járat mindig függõleges tájolású, így ha a fa még állt, amikor az készült akkor a törzzsel párhuzamos, ha már kidõlt, akkor a törzsre merõleges lesz a járat. A legyengült, sérült fák gyors megtalálását segíti, hogy a fajok ürülékében található illatanyagok fajtársaikra vonzó hatást fejtenek ki (aggregációs feromonok). Néhány szúfaj a számára nehezen emészthetõ faanyagot más táplálékforrásra cserélte: a lárvák az anyaállat által a járatokba telepített gombákkal táplálkoznak. Ebben az esetben gyakori, hogy a nõstény az utódok bábozódásáig együtt marad velük a járatban és gondozza a táplálékot nyújtó „gombakertet”. Az effajta táplálkozási módszernek azonban a fa még jobban megissza a levét, mintha az állat egyszerûen csak rágcsálná a faanyagot, ugyanis a gomba szaporodása nem mindig korlátozódik a szú járataira, gyakran sokkal nagyobb károkat okoz a faállományban, mint a bogarak. Az álszúk, vagy kopogtatóbogarak (Anobiidae) imágó nem táplálkoznak, lárvái inkább az elhalt faanyagot kedvelik. Bélcsatornájukban különös baktérium- és gombaflóra tenyészik, ami segíti õket a faanyag emésztésében. Magyarországon ritka védett faj a fenyves-díszbogár (Chalcophora mariana), amelynek lárvája száraz luc- és erdeifenyõben él. A szarvasbogárfélékhez hasonlóan ennek a fajnak is szüksége van a szaporodáshoz kidõlt, száraz fákra. A szúk és álszúk ellenségei – mint azt nevük is mutatja – a szúfarkasok (Cleridae) családjába tartozó fajok.

Ilyen például a vörösnyakú szúfarkas (Thanasimus formicarius), amelynek lárvája és imágója is a hazai fenyvesek szúpopulációinak egyik legjelentõsebb gyérítõje. Életmenete a prédaállataihoz alkalmazkodik, azaz ugyanabban az idõpontban élik meg az egyes fejlõdési stádiumaikat. Gyors mozgású, kegyetlen vadász, az utolért prédáját felemeli, leharapja a fejét és kiszívja testnedveit, a lágy részeket pedig elfogyasztja. Gombák belsejében, a csövecskékben, vagy a lemezek közt élnek a gombabogarak (Mycetophagidae) családjának tagjai. Ragadozó életmódot él, de mégis tökéletes védelmi mechanizmussal rendelkezik a futóbogarakhoz tartozó tüzérbogár (Aptinus bombarda). Ennek a fajnak – és néhány közeli rokonának – a potrohában különleges mirigyek találhatók, amelyek kinonokat, hidrokinonokat és speciális enzimeket választanak ki. Veszély esetén ezek az anyagok a potroh exploziós kamrájában összekeverednek és a kinonok hõ képzõdése mellett oxidálódnak. A peroxidból melléktermékként keletkezõ oxigén az elegyet pukkanó hang kíséretében kilövi az állat potrohából. A mozgékony potrohú bogár a támadóit célzott „ágyúlövésekkel” fogadja, aminek következtében azok forró, maró hatású gõzfelhõbe kerülnek, majd villámgyorsan megfutamodnak.

Rétek, legelõk

A hazai bogárfauna szempontjából talán legváltozatosabb élõhelytípusok közé sorolhatjuk ezeket a területeket. Kimondottan magas a diverzitás a nedves, kaszált rétek esetében. A fûben milliószámra mászkálnak apró ormányosbogarak, lépéseink nyomán a levélbogarak családjához tartozó levélbolhák (Alticinae) ugrálnak fel. Használatban lévõ legelõkön gyakran találkozhatunk a ganéjtúró bogarak (Scarabaeidae) fajaival, amelyek a növényevõk nagy energiatartalmú trágyájának gazdaságos eltakarítását végzik. A rétek, legelõk elterjedt rovarjai a hangyák. Társadalmuk szervezett, szigorú szabályokhoz kötött, állandó felügyelet alatt áll. Mindezek ellenére számos bogárfaj éli le életének kisebb-nagyobb részét hangyafészekben (mymecophilia), hívatlan vendégként. A hangyabogarakhoz (Clavigeridae) tartozó vastagcsápú hangyabogár (Claviger testaceus) vendéglátói számára vonzó váladékot választ ki szárnyfedõinek szegélyén, ennek fejében viszont jelentékenyen tizedeli a boly utódállományát. Hangyák mellett fejlõdik számos, a zsákhordóbogarak alcsaládjába (Clytrinae, Cryptocephalinae) tartozó levélbogár-faj is (Pl.: a fûz-zsákhordóbogár /Clytra laeviuscula/),

ezek azonban nem ragadozók, õket a hangyák etetik növényi maradványokkal, amiért cserébe a „jó gazdák” tápanyagokban gazdag nedvet kapnak. A hangyák azonban nem csak barátai, hanem ellenségei is lehetnek a bogaraknak. Pont a ragadozó hangyafajok ellen nyújt tökéletes védelmet a pajzsbogarak (Cassidinae) különleges testfelépítése is. Ahogy a neve is mutatja a bogár alsó fele szinte teljesen lapos, háta domború és felülrõl beborítja a teljes testét. Támadás esetén a pajzsbogarak széles testszegélyüket a levélfelületre szorítják, így „letapadva” akadályozzák meg, hogy a ragadozó hozzáférjen a lágyabb részeikhez. Lárváik testvégi hosszú sörtéiken ürülékcsomót hordanak, így – madárpiszoknak álcázva – rejtik el magukat az illetéktelen szemek elõl. Az elõzõ csoporttal együtt a levélbogarak családjába tartozik a sünbogár (Hispa atra) is, ami, mint neve is mutatja erõs kitintüskéket növesztett a hátára a ragadozók ellen. A már említett zsákhordóbogarak nevüket onnan kapták, hogy lárváik sárból és ürülékbõl kemény, zsák alakú „lakást” készítenek maguknak, amibõl csak a fejük látszik ki, testük lágyabb részei a zsákban védetten fekszenek. A ragadózókkal szembeni védelemnek azonban számos más, gyakran ugyancsak ötletes formája fejlõdött ki a bogárvilágban. A bibircses bogarak (Malachiidae) ragadozó támadása esetén oldalukon található élénk színû (általában narancssárga) tasakjaikat megtöltik az ember számára nem észlelhetõ, de a rovarok számára riasztó illatú váladékkal. A hatás kettõs: a viszonylag hirtelen kitüremkedõ, élénk színû zsákocskák megijesztik, az illatanyagok pedig elûzik a ragadozót. Gyakori védekezési mechanizmus a bogaraknál, hogy ellenség közeledtére egyszerûen ledobják magukat a növény magasabb részeirõl, és a talaj közelében a „sûrûben” próbálnak meg egérutat nyerni, vagy mozdulatlanságba merevedve (katalepszia), testfüggelékeiket behúzva halottnak tettetik magukat. Ilyen esetekben gyakran elõfordul, hogy az állat a hátára esik. A rovarok döntõ többsége ilyenkor addig kapálózik lábaival, amíg valami szilárd tárgyba nem tud kapaszkodni és megfordulni. Nem így a pattanóbogarak! Ennek a bogárcsaládnak (Elateridae) a közép- és elõtor határán lévõ apró kapocsszerû szerve képessé tette õket arra, hogy hirtelen a levegõbe pattanjanak, majd ott átforduljanak. A hátán fekvõ bogár testét fordított V alakban megfeszíti, az elõtorán található kapoccsal rögzíti magát a megfeszített állapotban, majd egy apró izom segítségével kioldja a szerkezetet. Így az addig a feszített izomban raktározott energia villámgyorsan felszabadul, kezdeti gyorsuláskor akár 350 G-vel, 20-30 cm magasba emelve a bogarat! Bûzmirigyeik védik meg a nagytestû, lassú mozgású nünükéket (Meloidae). E furcsa csoport egyedfejlõdése figyelemre méltó.

Balra közönséges nünüke (Meloe proscarabaeus), jobbra aranyos virágbogár(Cetonia aurata)

A nõstény által lerakott petékbõl kikelõ lárva, apró, lábai három karommal vannak „felfegyverkezve”. Ez a fejletlen állapotú lárva felkapaszkodik egy virágra, ahol a legelsõ arra járó méh bundájába kapaszkodva (jók azok a karmok!) elviteti magát a kaptárig. Amikor a méh a sejtbe rakja a petéjét, a kis lárva azonnal leugrik róla, mégpedig egyenesen a petére – hiszen különben megfulladna a mézben – majd megkezdi táplálkozását. A bonyolult fejlõdésmenetének köszönhetõ, hogy a nõstény, a biztos szaporodási siker érdekében 2-3000 petét is lerakhat. Gyakran találkozhatunk rétjeinken a virágok porzóival táplálkozó bundásbogárral (Tropinota hirta) és a hozzá nagyon hasonló Oxythyrea funesta fajjal. Ebbe a rokonsági körbe tartoznak a napközben a virágzó bokrok körül, napsütéses idõben szinte állandóan repkedõ rózsabogarak (Cetoniinae). A bogarak normál esetben úgy repülnek, hogy elülsõ kemény szárnyfedõjüket felnyitják és a repülés közben csak egyensúlyozásra, kormányozásra használják azokat, a tényleges munkát pedig a hátulsó, hártyás szárnyuk végzi. Ebben az esetben viszont a lágy, vékony hátlemezek fedetlenül maradnak, közvetlenül kitéve a nap sugárzó erejének. A rózsabogarak azonban, hogy megakadályozzák kiszáradásukat, a hátlemezeiket repülés közben is betakarva, hártyás repülõ szárnyaikat csak kidugják a kemény szárnyfedõik alól, nem nyitják fel azokat. Meleg július-augusztusi éjszakákon gyakran láthatjuk a szentjánosbogarak (Lampyridae) zöldes fényeit. Közismert, hogy ezeknél az állatoknál a fény az egyedek közti kommunikációt segíti. A hím meghatározott ritmusra kiadott fényjeleire a szárnyatlan, lárvaszerû nõstény szintén speciális szignállal válaszol. A szentjánosbogarak potrohán levõ világító szerveik egy luciferin nevû anyagot használnak a fény kibocsátásához. Ennek a speciális anyagnak az a furcsa tulajdonsága van, hogy bomlása során a felszabaduló energia 99%-a képes fényenergiává alakulni, és csak a maradék 1% válik hõenergiává! Az ember legfejlettebb világítástechnikájával is csak kb. 70%-os hatásfokra tudott szert tenni.

Az ember és környezete

A kopogtatóbogarak családjába (Anobiidae) tartozik a halálórája (Anobium pertinax) magyar névre keresztelt faj is, amely furcsa, kopogó hangjáról kapta korántsem kellemes hangzású nevét. Ez az apró, alig fél centis bogár a nászidõszak alatt a nyakpajzsa elejével a járatai falát ütögeti, így bocsát ki jellegzetes hangot. Emberi környezetben, öreg bútorokban, gerendákban gyakran elõfordul, így könnyen válhatott népi babonák tárgyává. A babona kialakulását azonban gyorsan megelõzheti a szintén erõsen urbanizált házi facsõsz (Opilio domesticus) mûködése, amely fõleg álszúkkal és azok lárváival táplálkozik. Komoly károkat okozhatnak a háztartásban a szalonnabogarak vagy porvák (Dermestidae) családjába tartozó fajok is. E bogarak döntõ többsége szinte minden állati maradványon megtalálható. Táplálkoznak csonttal, szõrrel, faggyúval, kitinnel. Megrágják az élelmiszereket, a szõrmét, a selyemszálakat. A múzeumi gyûjtemények réme az apró termetû, elhalt állati részekben élõ pusztító múzeumbogár (Anthrenus verbasci). Természetben gyakran találhatók madárfészkekben, ahol tollat fogyasztanak. A konyhaszekrényben, a fûszerek közt könnyen találkozhatunk az elsõsorban növényi maradványokkal táplálkozó közönséges tolvajbogárral (Ptinus fur). A háztól kicsit távolabb lépve a legismertebb emberi környezetben élõ bogarak a mezõgazdasági kártevõk. Az egyik veszélyes képviselõjük a burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata), amely Észak-Amerikából behurcolt adventív eleme a hazai faunának. Általában a burgonya kártevõjeként említik, de csak hazánkból eddig már több mint 100-féle tápnövénye ismert!

Kártételérõl közismert a májusi cserebogár (Melalontha melalontha), amely azonban leginkább csak német neve (Maikäfer) alapján májusi, hazánkban ugyanis rajzása inkább áprilisra esik, ráadásul Magyarországon a fejlõdési ciklusa is – a közismert néggyel ellentétben – csak három éves. A különbségek egyértelmûen a németországi hûvösebb éghajlatnak tudhatók be. Az ember közvetlen közelében természetesen nem csak a szempontjából káros, hanem hasznos bogarak is elõfordulnak. Gondoljunk csak egyes katicafajokra (Coccinellidae) – mint például a közkedvelt hétpettyes katica (Coccinella septempunctata) – amelyeknek imágói és lárvái is a levéltetvek félelmetes ragadozói. Ragadozó életmódot él a futóbogarak közé tartozó bõrfutrinka (Carabus coriaceus) és a rezes futrinka (Carabus ulrichii). Mindkét faj kertjeink gyakori lakója, sok kártevõ rovarfaj fontos predátora, ezért védett.

Gyûjtés, megfigyelés

Bogarakkal a természetben szinte mindenhol találkozhatunk. A nagy és jellegzetes fajokat (Scarabaeidae, Cerambycidae) terepen is felismerhetjük, azonban az esetek döntõ többségében erre nincs lehetõség. Számos genus esetében csak az ivarszervek kipreparálása után lehetünk biztosak a faji hovatartozásban. Ebbõl a ténybõl következik, hogy az egyedeket, a pontos identifikálás érdekében, be kell gyûjtenünk.

A leggyakrabban használt módszerek közé tartozik és elsõsorban a talajközeli életmódot folytató bogarak (Carabidae) gyûjtésére alkalmas a talajcsapda, vagy másik nevén Barber-csapda Spence, J.R. – Niemelä, J. K. (1994): Sampling carabid assamblages with pittgall

traps: the madniss and the method. -: Can. Ent. 126: 881-894.(Spence-Niemelä, 1994). A talaszinttel egyvonalba leásott edénybe tartósító folyadék kerül (etilén-glycol, NaCl oldat, ecetsav, Barber-oldat stb.), így a beleesett állatok nem csak elpusztulnak, de konzerválódnak is a következõ csapdaürítésig (általában 3 hét-1 hónap). A gyûjtés hatásfoka csalétkezéssel javítható.

A gyeptársulásokban élõ bogarak gyûjtésére kiváló eszköz a fûháló.

Ez a technika nagy saját hibája miatt, ami abból adódik, hogy egyes bogárfajok veszély közeledtére úgy reagálnak, hogy a növényt eleresztve testüket a földre pottyantják, önnmagában nem javasolt kvantitatív mintavételre Southwood, T.R.E. (1988): Ecological Methods with Particular Reference to the Study of Insect Populations. – Kluwer Academic Publisher, London 548pp.(Southwood 1984). Ebben az esetben kiegészítõ módszer alkalmazása ajánlott.

A rovarrosta a különféle futtatók használatával egybekötve akár a téli nyugalmi idõszak alatt is szép eredményt hozhat.

Elterjedtek a különféle csalétkeket (alkoholok, erjedõ gyümölcsök, cukros, mézes oldatok), vagy bogarak számára vonzó anyagokat (szexferomon) tartalmazó csapdák. Sok bogárfaj vonzódik egyes színekhez, ezek gyûjtéséhez színesre festett tálcsapdákat használnak.

A fény szintén vonzó hatású egyes fajok számára. Ezek a mára már nagyon sokféle változatban ismert és módon alkalmazott Nowinszky, L. (2000): Fénycsapdázás. – Savaria University Press, Szombathely 184 pp.(Nowinszky, 2000) fénycsapda használatával nagy tömegben gyûjthetõk.

Nem szabad elfeledkeznünk a kisebb befogott egyedszámot, de nagyon gyakran érdekes fajok megtalálásához vezetõ legegyszerûbb technológiáról: az egyelésrõl. Ebben az esetben a keresés helye teljesen a gyûjtõ “megérzéseire” van bízva, amibõl következik, hogy változatos élõhelyek alapos áttanulmányozásával sok érdekességet gyûjthetünk.

Számtalan jól bevált gyûjtési módszert ismerünk, ezeket legátfogóbban Móczár, L (1962): Állatok gyûjtése. – Akadémiai Kiadó, Budapest 139-189 pp.Móczár (1962) dolgozza fel.

Természetesen ne szabad elfeledkeznünk arról, hogy nem szükséges feltétlenül begyûjtenünk az állatokat, hanem némi szerencsével, gyakorlattal és – sajnos utolsósorban jo felszereleéssel a határozáshoz megfelelõ minõségû fotókat is készíthetünk róluk.

Végül néhány jó tanács (Tízparancsolat) gyûjtõknek Harde, K. W. (1981): A Field Guide in Colour to Beetles – Franck’sche

Verlagshandlung, W. Keller u. Co., Stuttgart 334 pp.Harde (1981) könyve alapján, kissé átalakítva:

1. Csak a gondosan felcédulázott, gyûjtési hellyel, dátummal ellátott példányoknak van tudományos értéke! Ne halaszd késõbbre az adatok felírását, úgyis összekevered késõbb!
2. Ha növényevõ bogarat gyûjtesz, jegyezd fel, hogy milyen növényen találtad!
3. Gyûjts változatos élõhelyekrõl, változatos idõpontokban és sokféle módszerrel!
4. Figyeld meg az állatokat életükben, természetes élõhelyükön is!
5. Ne ölj meg több állatot, mint amennyi feltétlenül szükséges!
6. Kerüld a könnyen felismerhetõ, nagy és látványos fajok begyûjtését, inkább készíts fotót!
7. Ne gyûjts éveken keresztül nagy mennyiséget ugyanarról a helyrõl!
8. Védett fajokat, vagy védett területrõl csak külön engedéllyel szabad gyûjteni!
9. Ha gyûjtéseddel feldúlod az élõhelyeket, próbáld meg valamelyest visszaállítani az eredeti állapotot (Rakd vissza a mohacsomót, fakérget, stb.!)!
10. Ne tégy kárt a Természetben! Tiszteld!!!

Jelentõség és védelem

Hatalmas faj és egyedszámuknak köszönhetõn jelentõségük a bioszféra egyensúlyában kiemelkedõ. Fontos szerepet játszanak az elhalt növényi, állati maradványok eltakarításában, a növények megporzásában, és óriási biomasszájuknak köszönhetõen jelentõs szerepet játszanak, mint más állatok táplálékforrásai is. A fitofág bogarak jelentõs szabályozó erõt fejtenek ki a nekik táplálékforrásul szolgáló növényre, így emberi szempontból lehetnek kimondottan károsak, de segíthetnek megakadályozni invazív fajok elterjedését is.

Napjainkban sajnos az elõbbire még sokkal több példát ismerünk, gondoljunk itt csak a mindenki által ismert burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata Say, 1824) kártételére és az ellene folytatott harcra Jermy, T. – Sáringer, Gy. (1955): A burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata Say). –

Budapest, Mezõgazdasági Kiadó 188 pp.(Jermy-Sáringer, 1955).

A bogarak, mint mezõgazdasági és erdészeti kártevõk valóban jelentõs szerepet játszhatnak. Arról azonban nem szabad megfeledkeznünk, hogy gondatlan és a nem kellõképpen megfontolt védekezés hatására olyannyira megritkíthatjuk állományaikat, hogy azok szinte teljesen eltûnhetnek (Pl.: a kalló cserebogár [Polyphylla fullo Linnaeus, 1758] esetében). Egyetlen faj kiirtása okozhat nem csupán etikai, hanem nagyon komoly és beláthatatlan ökológiai problémákat is.

Mindezek ellenére a világ kipusztulás szélén álló bogárfajainak nagy részét nem az ellenük folytatott védekezés, hanem – a szintén a mezõgazdasági tevékenységhez kapcsolható – élõhelyek pusztítása veszélyezteti. Magyarországon a természetes és természetközeli élõhelyek gyors pusztulása, az intenzív mezõgazdasági és erdészeti tevékenység hatására a területek fajösszetétele jelentõsen megváltozik, diverzitásuk csökken.

Néhány esetben egy faj megritkulásában – általában nagy, látványos fajokról van szó – szerepet játszhat a túlbuzgó bogarászok mértéktelen gyûjtõszenvedélye is.

Magyarországon számos bogárfaj esik törvényes védelem alá, ezeket a 13/2001. (V. 9.) KöM rendelet 2. számú melléklete tartalmazza, illetve ugyanezen rendelet 4. és 8. számú melléklete sorolja fel a fokozottan védett és az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelentõs fajokat. A hazai jogrendszerben védett fajok listája

táblázatos formában.