Levélbogarak (Chrysomelidae) családja
A Levélbogarak (Chrysomelidae) a Bogarak (Coleoptera) rendjének egyik legnagyobb
fajszámú családja. Mint nevük is utal rá, a lárva és az imágó is fitofág életmódot
folytat, aminek következtében számos fajukat mezõgazdasági kártevõként tartják
számon.
Eddig világszerte több, mint 37.000 fajukat írták le, de ez a szám napról-napra
növekszik. A tudományra új fajok igazi “melegágyának” természetesen a világ trópusi
területei számítanak, ám jelentõs mennyiségben kerülnek elõ Földünk más tájairól is.
Hazánkban Kaszab, Z. (1962): Chrysomelidae – Levélbogarak – in: Magyarország Állatvilága IX. [
6] Akadémiai Kiadó, Budapest 416 pp.Kaszab (1962) munkája szerint még 80 genus 628 faja, majd harminc évvel
késõbb Rozner, I. (1996): An updated list of the Chrysomelidae of Hungary and the adjoing
part of the Carpathian Basin (Coleoptera). – Folia Entomologica Hungarica 57: 243-260Rozner (1996) szerint 83 genus 667 faja van jelen. Ez a szám az összes eddig
leírt faj nem teljesen 2%-a.
Morfológia, anatómia
Változatos alakú állatok, a megnyúlt testalkattal rendelkezõktõl (Donaciinae), a
kerekded, szinte félgömb alakú fajokig minden átmenet megtalálható családban.
Jellemzõ pajzs alakjuk van a Cassidinae alcsaládba tartozó fajoknak. Közepes és kicsi
méretûek, gyakran e
rõsen színesek, fémes csillogásúak. Fejük az elõtorba mélyen behúzott, olykor az
elõtor teljesen fedi. Rágóik rövidek, erõsek, végük behasított. Csápjuk általában
gyöngysor alakúak, leggyakrabban 11, néha 10 ízûek. Szárnyfedõjükön szõrök, tüskék,
pikkelyek csak a legritkább esetben fordulnak elõ (Hispinae), de gyakran szabályos
vagy kuszált pontsorokkal díszitettek. Hártyás szárnyuk gyakran narancssárga, vagy
vöröses színû. Az Alticinae alcsaládra jellemzõ a duzzadt combról felismerhetõ
ugróláb. Szintén ennél sz alcsaládnál a combokon gyakran találunk barázdát, vagy
vájatot, amelybe, a lábszár visszahajtható.
Négy ízû lábfejeik harmadik íze
kiszélesedett, általában kétkaréjos. A növényeken történõ megkapaszkodást segíti,
hogy talpuk erõsen szõrözött és karmaik tövében gyakran fogacska is található.
Lárváik gyengén kitinizáltak, testfelépítésük alcsaládonként nagy variabilitást
mutat. Fejük jól fejlett, csápjuk három ízû, az ocellusok száma változik. Toruk 3,
potrohuk 8 szelvénybõl áll. Általában szárazföldiek (kivéve a Donaciinae taxonba
tartozó fajokat), tápnövényük levelein élnek. Három pár torlábuk van, a Donaciinae
alcsalád egyes tagjai aknázók, ezeknél a lábak hiányoznak. Egyes alcsaládok
(Clytrinae, Cryptocephalinae) zsákot készítenek. A lárvastádiumok száma 3-tól 5-ig
terjed.
Bábjaik szabad bábok, bábozódásuk a tápnövényük közelében, általában a talajban
történik. Az egyes alcsaládok bábjai eltérõek Cox, M. L. (1996): The Pupae of Chrysomloidea – in: Jolivet, P. H. A. – Cox, M. L.
(eds.): Chrysomelidae Biology, vol.1: Phylogeny and Genetics, SPB Academic
Publishing, Amsterdam 119-265 pp.(Cox, 1996).
Rendszertan
A levélbogarak családjának (Chrysomelidae) felosztására számtalan lehetõség van és
nagyon sok elméletet ismerünk. Az elsõ próbálkozások egyikét Chapuis, F. (1874): In: Lacordaire, Histire Naturelle des Insectes. Genera des
Coleopteres, vol. 10:1-445, 11: 1-420Chapuis (1874) rendszere
jelentette, amely 4 szekcióra és 15 tribuszra osztotta fel a családot. A mai napig
azonban a tudomány sokat fejlõdött, elsõsorban a molekuláris taxonómia területén,
aminek következtében a régi rendszerek helytállósága megkérdõjelezhetõ lett. A 80-as
évek vége felé megkezdett molekuláris (elsõsorban mitochondriális DNS) vizsgálatok
más eredménnyel zárultak, mint a korábbi morfológiai (sokszor a lárvák morfológiáján
alapuló) kutatások.
A legutoljára elfogadott rendszereket (Jolivet, 1959; Suzuki, K. (1996): Higher classification of the family Chrysomelidae (Col.). – in: Jolivet, P. H. A. – Cox, M. L.
(eds.): Chrysomelidae Biology, vol.1: Phylogeny and Genetics, SPB Academic
Publishing, Amsterdam 3-54 pp.Suzuki,
1993) látszik napjainkban megdönteni egy merõben új feltételezés, amely szerint az
egykori Chrysomelidae család nem egységes, abból 2, eredetileg alcsaládként kezelt
taxon /Megalopodi(n)dae, Orsodacni(n)dae/ család rangra emelkedik Reid, C. A. M. (1995): A cladistic analysis of subfamilial relationship in the
Chrysomelidae (sensu lato) (Chrysomeloidea – in: Pakaluk and Slipinski: Biology,
Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the 80th Birthday of
Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa 559-631 pp.(Reid, 1995).
Ugyanezen szerzõ a Suzuki-rendszerben családként kezelt zsizsikeket /Bruchi(d)nae/ a
Chrysomelidae család alcsaládjaként tárgyalja. Jelenleg Európában ez a taxonómiai
felosztás még teljesen nem elfogadott.
A két eltérõ felosztás táblázatos formában Jolivet (1995) nyomán.
Életmód, ökológia
Általában szárazföldi, ritkán azonban vízi vagy vízközeli életmódhoz alkalmazkodtak.
A családhoz tartozó fajok, mind imaginális-, mind lárvastádiumban növényevõk,
általában a növények levelén táplálkoznak (innen a magyar elnevezés), esetleg a
levelekben aknáznak, vagy a földben a gyökereken élnek. Általában oligo-, vagy
polifág fajok. Petéiket a tápnövényük levelére rakják. Lárváik általában gyors
fejlõdésûek, így évente leggyakrabban két nemzedékük van. Elõfordul a nyári diapauza.
Általában imágó alakban telelnek.
Vízi életmódot él a hazánkban elõforduló két Macroplea (=Haemonia) faj. A Macroplea
mutica balatonica (Székessy, 1941) faj balatoni endemizmus. Mindkét faj hínárféléken
él, amelyekre nagy karmaikkal erõsen kapaszkodnak. Az imágó a víz felszínén lélegzik,
a lárva tápnövénye levegõztetõ alapszövetébõl fedezi oxigénigényét. Vízközeli
életmódhoz alkalmazkodott a Donaciinae alcsalád fajainak többsége.
Az imágó a vízbõl
kiálló növények levelén táplálkozik (Phragmites spp., Scirpus spp., Typha spp.,
Nymphaea spp. stb).
A Clytrinae, Cryptocephalinae, Lamprostominae alcsalád fajainak lárvái az ürülékükbõl
zsákot készítenek, potrohuk és toruk jó része ebben található.
A Clytrinae és Cryptocephalinae taxon fajai között gyakori a myrmecophilia.
A Chrysomelinae és Eumolpinae alcsalád tagjai általában talajközeli életmódot élnek,
gyakoriak a teljesen röpképtelen fajok.
A Cassidinae alcsalád fajainak lárvái a testükön található villás nyúlványra ürüléket
ragasztanak. A testüket így befedve csökkentik az esélyt arra, hogy a ragadozók
felfedezzék õket és megelõzik a kiszáradást.
Gazdasági jelentõség
A levélbogarak gazdasági jelentõsége növényevõ életmódjukban rejlik, hisz a
kellemtlen “vendég”-ként megjelenõ növényevõ rovarok mindig jelentõs károkat okoztak
a mezõgazdaságnak. Hazánk elsõsorban agrárbeállítottságú ország lévén különösen korán
kénytelen volt felvenni a harcot a kártvõként számon tartott fajokkal. Annak ellenére
azonban, hogy minden levélbogár fitofág életmódot folytat csak a megfelelõen nagy
egyedszámban és denzitásban fellépõ fajokat tartjuk számon mezõgazdasági kártevõként.
Mivel a populációnagyság erõsen függ a természetes ellenségek számától és
mennyiségétõl, ezért a hazánkba behurcolt (esetleg spontán betelepült) fajok okozzák
a legnagyobb károkat, mert predátor hiányában szinte korlátlanul szaporodhatnak.
Magyarországon a leggyakoribb és kártétel szempontjából legismertebb fajok a
vetésfehérítõ bogarak (Oulema spp.) és az Észak-Amerikából származó bugonybogár
(Leptinotarsa decemlineata).
Ezen fajok mellett komoly károkat okozhatnak a különféle
Crioceris fajok, illetve az Alticinae alcsaládba tartozó levélbolhák.
A mezõgazdasági kártevõk elleni védekezés alappillére a kártevõ fajok biológiájának
kutatása. Hazánk ebben az élen járt, hisz Európában elõször Magyarországon alakult
rovarkártevõk kutatásásra szakosodott intézmény, az Országos Phylloxera-Kísérleti
Állomás, 1874-ben Balás, G. – Sáringer, Gy. (1984): Kertészeti kártevõk. -Budapest, Akadémiai Kiadó
1069 pp.(Balás-Sáringer, 1984). Nagy valószínûséggel, pont a nagymértékû
kutatásoknak köszönhetõen, manapság már hazánkban is egyre gyakrabban találkozhatunk
a “biokertészet”, “biológiai védekezés” stb. kifejezésekkel. A természetes ellenségek
felhasználása a kártevõk elleni harcban remélhetõleg a szintetikusan elõállított
permetszerek környezetbe jutó mennyiségének csökkenését vonja maga után.